Mar. 2017, Vol. 14 No. 6
• 43 •
[引著格式]徐钢春，鲍明明，杜富宽，等.里类性腺发育及产卵类型研究进展[J].长江大学学报（自科版），2017, 14 (6): 43〜
48.
鱼类性腺发育及产卵类型研究进展
徐钢春，鲍明明，杜富宽，徐跑
'中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，农业部淡水渔业和 .种质资源利用重点实验室，江苏无锡24081
[摘要]鱼类的性腺发育是鱼类繁殖的关键，对个体的繁衍生存和种群的延续至关重要。目前，鱼类性腺
发育的研究主要方向包栝对精巢和卵巢结构的深入分析、性腺各个发育期的形态特征描述及时相划分和 影响性腺发育的相关因素阐释。鱼类性腺发育既受自身分泌的性类固醇激素调控，也与环境因子密切相 关。鱼类性腺发育的不同步直接导致了产卵类型的差异，关于产卵类型的划分学术界没有统一标准，但 在其他方面形成共识。水化卵法仍是测算分批繁殖力最为行之有效的手段，产后滤泡法对于评估繁殖频 率收效明显。此外，从血液生化指标的角度同样可以反映卵巢发育水平，其对鲟形目鱼类的性别鉴定具
有较高的准确率。
[关键词]
性腺发育；时相划分；产卵类型；年繁殖力；血液生化指标
S961
[中图分类号][文献标志码]A [文章编号]1673 1409 (2017) 06 0043 06
鱼类是最原始的无脊椎动物，在地球的广阔水域均有分布，其种类之丰富，远超分类地位更高的其 他物种—
两栖类、爬行类、鸟类及哺乳类等。据保守估计，全世界已知的鱼类至少有20000种。虽然
种类繁多、形态各异，但最基本的生理结构保持稳定，生殖系统不会缺位。笔者综述了近年来鱼类性腺 发育及产卵类型的研究进展，以期为后续的深层次研究提供参考。
1鱼类的性腺发育
鱼类完整的生殖系统包括性腺（精巢、卵巢）和生殖导管（输精管、输卵管）。性腺作为生殖系统 的重要组成部分，是鱼类进行繁殖活动的基础，对维持种群的绵延不绝影响深远。关于鱼类性腺发育的 研究多集中在对精巢和卵巢结构的深人分析、不同发育期的形态特征描述和时相划分、影响性腺发育的 内分泌激素作用机理阐释及环境因子探究等方面。鱼类性腺发育的研究主要依靠性腺发育的组织学、组 织化学以及电镜、免疫、分子生物学和离体培养等来实现[1]，已取得一系列进展。1.1鱼类精巢发育
雄鱼性腺的研究领域涉及精巢的结构、精子的发生过程及其生理学意义、精巢中生精细胞和体细胞 之间的相互关系、精子发生过程中性激素的调节和组织化学的变化等[2]。鱼类精巢位于鳔的腹面两侧， 多成对出现，黄鳝例外，精巢单一，位于身体右侧[3]。对于精巢的组织结构划分，学界目前存有2种标 准。第一种：N
agaham, [4]和Billard 5]将硬骨鱼类的精巢分为小管型和小叶型，依据的标准是精巢中生
第二种：国内学者孟庆闻等[7]根据硬骨鱼
精细胞的排列方式，大多数鱼类如黄鳝、鲇等均为小叶型[6]
类精巢中精小叶的排列情况，将精巢分为辐射型（鲇形目鱼类等）和壶腹型（包括鲤科、鲑科和绯科鱼 类等）。2种划分模式，第一种应用更广。同组织结构的划分一样，关于精巢的发育分期国内外也存在 多种观点。我国一般按照生殖细胞的出现时间，把硬骨鱼类的精巢发育划分为6个时期，即期[]。
[收稿B期]2016 09 21
[基金项目]公益性行业（农业）科研专顶（201203065);江苏省水产三新工程重大专顶（D2015-14) [作者简介]徐钢春（1979-),男，副研究员，主要从事里类繁育生物学研究，xugc@
I
至见
ffrr.cn。
动物科学2017年3月
1.2鱼类卵巢发育
针对于鱼类卵巢发育的研究，远比精巢发育的研究更为具体细致。其中，卵巢发育时期及卵母细胞 发育时相划分、原始生殖细胞的起源和迁移、卵黄物质的来源及生成过程、滤泡细胞的分期及来源、卵 膜的形成、变化及其在受精过程中的作用等是研究的重点和热门[9]。1.2.1卵巢发育时期及卵母细胞发育时相划分
首先提出卵巢发育分期的是前苏联学者M
efteI[10]，他
将鱼类卵巢分为6期，依据的标准为卵巢内
观点的不足。刘筠[]主张鱼类卵巢自
、
各时相卵母细胞的数量比例。在此基础上，施琼芳等[1]提出了更进一步的观点，即除了数量比例外，还 可以按照不同时相卵母细胞所占的体积进行分期，弥补了 M
efteu
身的组织学特征是划分的重要依据，应以卵细胞成熟等级为标准，结合细胞学及生理学数据进行划分。 目前，虽然关于卵巢分期国内外还有其他不同意见，但绝大多数学者在实际过程中更倾向于M施琼芳及刘筠3派的卵巢分期标准[11]。关于卵母细胞发育时相，国内学者多是沿用M1.2.2原始生殖细胞的起源和迁移
顾名思义，鱼类的原始生殖细胞指的是胚胎发育中出现时间最早的生殖细胞，对它起源的研究经历 了从传统组织学方法向分子生物学手段不断演进的过程。目前有2种观点，分别认为原始生殖细胞起源 于中胚层和起源于内胚层。借助于电镜、组织化学、分子生物学，细胞学等方法，已经弄清楚其迁移的 3种表现方式和2种迁移机制，后续研究正不断深人[11]。1.2.3卵黄物质的来源及生成过程
鱼类的卵黄作为卵母细胞的主要成分，能为胚胎发育提供能量，堪称动力之源。卵黄物质在鱼类中 的表现形式不外乎3种：油滴、卵黄泡和卵黄球[13]。内源性和外源性是硬骨鱼类卵黄生成仅有的2种 途径，具体来说，前者的合成场所是在卵母细胞内，后者则是肝脏，已有的资料显示，以外源性卵黄为 主。杨桂枝等[14]曾证实南方站（SiZwrM1.2.4滤泡细胞的分期及来源
鱼类的滤泡细胞是非生殖细胞，紧紧环绕于卵母细胞外围，通常可以分为7个发育时期。关于其来 源，学者意见不一。一些学者认为滤泡细胞最初源自卵原细胞[15]，大部分学者则认为它们来源于卵巢基质细胞[16]。
1.2.5卵膜成分、结构及功能
鱼类的卵膜没有细胞结构，位置在卵母细胞、成熟卵母细胞和正在发育的胚胎组织的外层。施琼 芳[17]认为构成卵膜的主要成分是碳水化合物和蛋白质，已
经
证
实
大
麻
哈
鱼
的
卵
膜蛋白包含19种氨基酸[18]。依照结构的复杂程度划分，卵膜有初级、次级和三级等类型。普遍的看法 是，浮性鱼卵的卵膜结构简单，只有初级类型，而沉性鱼卵更为复杂，兼具初级、次级乃至三级卵膜等类型[19]。
1.3基于血液生化指标研究鱼类的卵巢发育及性别
形态和组织学观察是研究鱼类卵巢发育的最直接最有效的手段之一，而血液中的部分生化指标，尤 其是(V
P
SioWatowi)
efteu
efteu
的标准进行
划分，而国外学者往往有不同观点，如将线粒体在细胞质中分布情况作为划分依据[12]。
的卵黄生成早期为内源性，晚期为外源性。因此，
鱼类卵黄生成的2种途径并非绝对孤立，或许在特定条件满足后能够相互转化，相关研究仍在进行中。
和
Ca
的含量变化也能从一定程度上反映卵巢的发育水平，是分批产卵鱼类研究领域的组成部
分。处于繁殖期的雌鱼，肝脏内的肝细胞会在雌激素（主要是雌二醇）的作用下合成卵黄蛋白原
g
)，该物质是卵黄蛋白的前体，是卵巢发育成熟的标志。鱼类卵黄蛋白原是一种钙结合高密度复合
蛋白，主要成分包括卵黄磷蛋白和高磷蛋白，磷含量约占1%，比例稳定，通过测定血清蛋白磷（SPP) 或血浆蛋白磷含量（PPP)可间接反映卵黄蛋白原变化情况[20，1]。王友慧等[22]在研究瓦氏黄颡鱼
时发现：S
PP
浓度变化情况与性腺成熟系数显著相关。卵黄蛋白原发生过程同
srr trawswiow-
时伴随着Ca2浓度变化，李朝军等[23]对大阪卿（CarawiMsaMratMSCMwieri)的研究表明，Ca2能促进 卵母细胞的发育，增强其吸收蛋白质的功能；1」113阳3-匚336〇3¥6等[21]证实高首鳄（Aci/iew
tom
«)体内的V
g
含量与血液中C
a
含量及性腺发育程度呈正相关。通常情况下，卵巢发育会优先动用
第4卷第6期徐钢春等：鱼类性腺发育及产卵类型研究进展
a
血液中的P、Ca,但是当血液中P、C含量不足时，骨骼中的P和
Ca
也能从血液被转移至性腺，成
为卵巢发育的营养基础[25]。进一步的研究还表明，血液中部分生化指标的含量不仅能反映鱼体的健康 状况，更在锝形目鱼类的性别鉴定上作用突出。锝形目鱼类是地球上最古老的物种之一，一生多次产 卵，生殖周期长，存在雌鱼性腺发育不同步的现象[26]。由于它们中的大多数都是保护物种，常规的手 术方法行不通，如何采用微创手段鉴定其性别成为了研究的热点前沿。齐茜等[27]通过实验发现，可以 从血清卵黄蛋白原和Ca2含量的差别中区分出卵黄生成时期小体锝（Aci/JCTwerrMt/iewM；;)的性别；张 涛等[28]对人工养殖西伯利亚锝（A.
包括
Ca2
、P在内的总计24个生化指标进行了测定，构建
起性别判定函数，经验证判定的精准度高达84%。相关的研究说明基于血液生化指标鉴定锝鱼类性别 是一条行之有效的手段，具有广阔的应用前景。1.4影响鱼类性腺发育的因素
鱼类的性腺发育受到自身激素水平的调节，此外环境因子也对鱼类的生殖活动产生影响。相关的基 础性研究工作已经开展，并取得了一定的数据资料和理论成果。1.4.1鱼类性类固醇激素的影响
鱼类的性类固醇激素是一种脂溶性甾体激素，主要功能在于调节促性腺激素（G
tH
)合成与释放，
维持鱼类最基本的性腺发育和排卵等生理活动，在更高层次上，它还可以参与、协调下丘脑一垂体一性 腺轴各因子发挥作用[29]。鱼类精巢分泌的雄激素主要包括睾酮（T)和11-酮基睾酮（ll-K1!&11^等[3°]证实11-K
T
T)。N
aga-
是硬骨鱼类中占具优势的雄性激素。此外，精巢中也有少量雌激素和孕激素存
E
在[31]。鱼类卵巢所产生的雌激素主要是雌二醇（E2)和雌酮（F1)，以2活性为最强。卵巢分泌的孕
激素主要是孕酮（P)、17a-羟孕酮和17a，20-双羟孕酮，其中17a，20-双羟孕酮的活性最强。1.4.2环境因子的影响
诸多环境因子如气象水文因子（水温、光照）、水体理化因子（盐度、p
H
)、饵料及产卵基质等都
能对鱼类的生殖过程产生影响[3 2 ]。仅以光照为例：张培军[3 3 ]指出光照周期的变化能促使鱼类性腺发育
（Dicewrarc/iMiZaiTaa:)米取连续光照刺激，结 果发现其内分泌系统以及脑一垂体一性腺轴所有层次激素的释放、合成均受到影响；Bonnet等[35]发现
提前，甚至在非产卵期产卵；1^。丨111：^等[：4]对舌齿鲈
在虹鳟产卵时改变光照周期会阻碍卵母细胞发育，显著降低卵子的质量。
2鱼类的产卵类型
产卵类型是鱼类最重要的繁殖学特性之一，鱼类性腺发育水平的不同步，直接导致了产卵类型的差
异。因此，广义上看，它属于性腺发育的研究范畴之内。对鱼类产卵类型的深人调研有助于评估鱼类繁 殖力、判明生活史及确定繁殖对策，有助于后续人工繁殖的开展，有助于濒危鱼种的保护。随着时间的 推移和方法的推进，鱼类产卵类型的研究报道逐渐增多。2.1产卵类型的划分及依据
鱼类的繁殖通常具有繁殖周期，而有些鱼类的繁殖活动一年多次，产卵并不同步，这是千百万年的 进化机制使然。国外学者在这一领域涉足较早，主要的研究对象是生活在大洋中的洄游鱼类。
M
efteH10]直截了当将产卵类型划分为一次和分批2种类型；沖1«1^36]则主张应详细划分为完全同步
e spawner
al spawner
型、分批同步型、分批非同步型等类型。并且，延伸开来还有一次性产卵类型、多次产卵类型、分次同 步型、分批产卵类型等不同说法。整体而言，国外学者对产卵类型划分标准没有定论，术语也并不统 一，常用M
ultipl
或
Fraction
等[3'，8]。但是，经过对不同产卵类型鱼的实例研究，
硬骨鱼类卵
提出了部分阶段性假说。比如：有学者推测，分批产卵的鱼比一次性产卵鱼卵巢更小[39]
黄生成和卵母细胞的成熟，很大程度上受到促性腺激素调控[4)~42];卵巢中卵母细胞发育不同步导致了 产卵类型的差异[43]，卵母细胞分批发育（包括性成熟雌体水化卵尺寸和频率分布）现象的存在，表明 当一批卵排出后，新一批次的卵也将成熟并被释放[44]，不同发育期的卵母细胞大小呈连续性分布是分 批产卵鱼的典型模式[4 5 ]; —次产卵型的鱼类受到环境更严苛的约束，倾向于生活在环境温和的水
动物科学2017年3月
域[6]，而分批产卵的积极意义在于，当环境发生剧烈动荡时，产卵后代不会因为一次突发性、偶然性 的自然灾难就变得全军覆没[7]。目前，国内学界对于鱼类产卵类型的划分有2种表述。第一种：将产 卵类型划分为一次型[8]、分批型[9]和连续型[30];根据鱼类的繁殖习性和卵巢的组织学特征，并结合繁 殖季节内性腺成熟系数（GSI)与卵径分布2个指标的峰值来区分[5)，1]。第二种：将鱼类卵巢分为不同 步型、部分同步型以及完全同步型[32];划分依据的标准是性腺发育周期和卵子发生模式，侧重于卵巢 发育，针对的主体对象是卵巢。虽然角度存在不同，标准具有差异，但鱼类产卵类型的2种划分方法其 实是相互关联、彼此印证的，例如具有非同步型卵巢的鱼类，产卵类型往往又可归类为连续型[53]。实 际过程中，2种表述都很合理，可以共存。2.2分批产卵鱼类年繁殖力的估算
鱼类繁殖力又称怀卵量，是产卵前的雌鱼卵巢内的卵粒数。年繁殖力是以一年为周期进行统计的怀 卵量总和，其数值直接关系到种群的补充和延续，是进行渔业种群评估的关键参数[51]。分批产卵鱼的 年繁殖力评价远比一次性产卵鱼类复杂，原因在于其年繁殖力等于分批繁殖力和繁殖批次数二者之积， 计算时需通盘考虑[53]。评测分批繁殖力的方法共有3种，分别是：（1)计算繁殖初期卵巢中所有卵黄 卵的量；（）计算卵径频率分布中最接近于繁殖的那部分峰值卵的数目；（3)计算水化卵巢中所有水化 卵的数目。第一种方法仍是按照不分批繁殖鱼类的模式，
Hunter等[53]指出这对评估分批繁殖鱼类意义
不大，计算结果远比真实值小。第二种方法结果可靠，并在此基础上演化出更成熟的核移位法[5]，但 过程耗时，区分相邻两峰之间的交互重叠比较困难。目前，水化卵法是评估分批繁殖力最为行之有效的 手段，应用最广[56]。繁殖批次数是计算年繁殖力的另一项必备指标，很难计量，往往借助于繁殖频率 (每批次繁殖所需时间）间接计算得到。关于繁殖频率，许多学者都提出了自己的一套计算方法，但后 来证明有些方法并不实用。通过卵径分布来估算繁殖频率是最早的方法，已被实验证明缺乏科学性和准 确度[57]。直接饲养观测鱼体是最直接的手段[58]，然而不仅过程耗时，实验结果也并不能反映自然水体 的真实状况。现阶段，评估繁殖频率最常用的方法依然是产后滤泡法[59]，该方法自创立至今已逾30a， 为各大洋鱼类所普遍采用，合计包含50多个鱼类种群[60]。功地评估了台湾东部水域平鳍旗鱼（（W
[62]发现刺鱼（G
em
o^iorM
助水化卵法和产后滤泡法成
的分批繁殖力和繁殖频率，计算出其种
oot-
舛e
rwd
群的年繁殖力。进一步的研究还发现，鱼类分批产卵可能有助于增加繁殖的总产卵重量。例如，W
ton
arfro
对ews acM
kato
)的年产卵重量是它们自身重量的2〜3倍，而银汉鱼
(M心a a
W
^w)甚至超过其自重6〜8倍[63]，不过这一结论还需要更多样本的验证。
3展望
综上所述，在已有的文献中，鱼类性腺发育方面的研究更侧重于卵巢发育，取得的成果显著。未来
随着高技术的进一步应用（包括分子生物学、电子显微镜技术、酶联免疫法等），鱼类卵巢发育的描述 会日趋精细，基于分子水平阐释卵巢发育过程、探究发育机理的相关报道会逐渐增多。针对于鱼类产卵 类型方面的研究，近年来也呈明显上升趋势。分批产卵的鱼类除了少数淡水鱼如稀有鮑鲫（G
rW
Oo
；^-
rarw)等，其它绝大多数都是海洋洄游性鱼类如小黄鱼（P5eM〇5d
TwIer
am
a
〇Z
a
“W)、半滑舌鳎
(Cynoglossu e
)等。其中，锝形目鱼类是分批产卵鱼类中非常珍贵的类型，多是保护动物。
以前鉴定锝鱼性别采用的是手术方法，虽然准确率高，但对鱼体有损伤。最新的研究表明，利用血液生 化指标同样可以鉴定锝形目鱼类的性别，并且已经在部分锝鱼身上得到成功应用[27,8]。未来，随着研 究的深层次开展，准确率的进一步提高，这种方法的应用前景将非常广阔。鱼类的分批产卵主要是卵巢 发育的不同步造成的，自然界中，分批产卵鱼对环境的适应能力更好，子代不会因为一次突发性的环境 灾难就全军覆没[38];然而在生产环节，鱼类的这种分批产卵属性却成为人工繁殖的极大障碍。为了克 服这个难题，科研人员从影响鱼类性腺发育的相关因素人手，综合运用各种手段，包括使用激素缓释制 剂[61]、控制温度、控制光照周期、营养强化、模拟生态条件[65]等，诱导分批产卵鱼类尽可能一次性同 步产卵。目前，已经有部分分批产卵鱼的人工繁殖取得突破，随着技术的成熟以及经验的积累，相信今
第4卷第6期徐钢春等：鱼类性腺发育及产卵类型研究进展• 47 •
后这样的成功案例会越来越多。
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[编辑]余文斌
(Istiopho
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