大麦种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选

大麦种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选

徐银萍 潘永东 刘强德 姚元虎 贾延春 任 诚 火克仓 陈文庆 赵 锋 包奇军 张华瑜

甘肃省农业科学院经济作物与啤酒原料研究所, 甘肃兰州 730070

摘 要: 干旱是影响大麦生产的主要因素之一。在鉴定大麦种质资源成株期抗旱性的基础上, 筛选抗旱指标, 可为培育抗旱品种提供依据。本研究在2016和2017年在大麦生长主要需水期平均降雨量不足40 mm的甘肃省武威市进行田间试验, 以30份大麦种质资源为研究对象, 设置正常灌水和干旱胁迫处理, 测定大麦株高、穗长、分蘖数、单株粒数、单株粒重、穗粒数、千粒重和产量, 采用抗旱性度量值(D)、综合抗旱系数(CDC)、加权抗旱系数(WDC)、相关分析、频次分析、主成分分析、灰色关联度分析、隶属函数分析、聚类分析和逐步回归分析相结合的办法, 对其进行抗旱性鉴定及抗旱指标的筛选。干旱胁迫对测定的各指标均有极显著影响。频次分析表明, 各指标对干旱胁迫反应的敏感程度依次为产量、株高、单株粒重、穗长、单株粒数、分蘖数、穗粒数和千粒重。相关分析表明, 产量与株高、穗长、分蘖数、单株粒数和单株粒重呈极显著正相关, 与穗粒数呈显著正相关、与千粒重呈不显著正相关。主成分分析表明, 5个主成分可以代表大麦抗旱性86.39%的原始数据信息量。基于D值、CDC值和WDC值的大麦种质资源抗旱性排序基本一致。灰色关联度分析表明, 各指标单项抗旱系数值与D值间的关联度依次为产量、单株粒重、单株粒数、穗长、株高、分蘖、穗粒数和千粒重, 各指标DC值与WDC值间的关联大小依次为单株粒重、产量、单株粒数、分蘖、穗长、穗粒数、株高和千粒重。根据D值进行聚类分析, 将供试大麦种质资源依据抗旱性从强到弱分为5个抗旱等级, 其中1级5份、2级1份、3级11份、4级10份、5级3份。除分蘖和千粒重外, 其余指标的隶属函数值、CDC值、D值和WDC值均随着抗旱级别的升高而增大。回归分析表明, 5个测定指标均与D值密切相关。干旱胁迫对大麦种质资源成株期各指标均有极显著影响。确定了D值为适宜的抗旱鉴定指标。筛选出成株期抗旱性强的大麦种质资源甘啤7号、Z06-278-9、MERIT、NEVADA和西藏25, 可为大麦抗旱育种、抗旱机制以及干旱调控缓解机制的研究提供技术支持。穗长、单株粒数、单株粒重、穗粒数、产量可作为大麦种质资源成株期简单、直观的抗旱评价指标。

关键词: 大麦(Hordeum vulgare L.); 成株期; 抗旱性; 抗旱指标

Drought resistance identification and drought resistance indexes screening of barley resources at mature period

XU Yin-Ping, PAN Yong-Dong, LIU Qiang-De, YAO Yuan-Hu, JIA Yan-Chun, REN Cheng, HUO Ke-Cang, CHEN Wen-Qing, ZHAO Feng, BAO Qi-Jun, and ZHANG Hua-Yu

Institute of Industrial Crops and Malting Barley, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, Gansu, China

本研究由甘肃省国际科技合作项目(17YF1WA156), 甘肃省农业科学院农业科技创新专项科技支撑计划项目(2018GAAS02), 甘肃省农业科学院科技自主创新专项现代生物育种项目(2019GAAS08), 甘肃省农业科学院科研条件建设及成果转化中青年基金项目(2017GAAS74)和国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-05)资助。

This study was supported by Gansu International Science and Technology Cooperation Project of China(17YF1WA156), Gansu Academy of Agricultural Sciences Agricultural Science and Technology Support Program of China (2018GAAS02), Gansu Academy of Agricultural Sci-ences Modern Biological Breeding Project of China (2019GAAS08), Gansu Academy of Agricultural Young and Middle-aged Fund Project of China (2017GAAS74), and China Agriculture Research System (CARS-05).

*

通信作者(Corresponding author): 潘永东, E-mail: panyongdong1010@163.com

第一作者联系方式: E-mail: xuyinping7810@163.com

Received (收稿日期): 2019-04-17; Accepted (接受日期): 2019-08-09; Published online (网络出版日期): 2019-10-14. URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20191014.1519.011.html

第3期

徐银萍等: 大麦种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选 449 Abstract: Drought is one of the major factors affecting barley production. Identification of drought resistance of barley resource at maturity stage, could provide and their associating indexes a basis for breeding drought-resistant cultivars. Field experiments were carried out in Wuwei city, Gansu province, in 2016 and 2017, where the average rainfall during the main water requirement period is less than 40 mm. thirty barley resource under measured normal irrigation and drought stress were used to measured plant height, spike length, tiller number, grain number per plant, grain weight per plant, grain number per spike, 1000-grain weight and yield of barley. Drought resistance comprehensive evaluation value (D-value), comprehensive drought resistance coefficient (CDC-value), weight drought resistance coefficient (WDC-value), correlation analysis, frequency analysis, principal component analysis, grey relational analysis, subordinate function analysis, clustering analysis, and stepwise regression analysis were com-bined to identify the drought resistance and to screen drought resistance indexes of tested resource at mature period. Drought stress had significant effects on all measured indexes. Frequency analysis showed that the sensitivity of each index to drought stress was yield, plant height, grain weight per plant, spike length, grain number per plant, tiller number, grain number per spike and 1000-grain weight. The yield was very significantly and positively correlated with plant height, spike length, tiller number, grain number per plant and grain weight per plant, and significantly and positively correlated with grain number per spike, but not correlated with 1000-grain weight. Principal component analysis showed that five principal components could represent 86.39% of the original data information of barley drought resistance. The ranks of drought resistance based on the D-value, CDC-value, and WDC-value were similar. Grey relational analysis showed that the correlation degree between DC-value of all indexes and D-value in turn for yield, grain weight per plant, grain number per plant, spike length, plant height, tiller number, grain number per spike and 1000-grain weight, the correlation degree between DC-value of all indexes and WDC-value in turn for grain weight per plant, yield, grain number per plant, tiller number, spike length, grain number per spike, plant height and1000-grain weight, According to D-value clustering analysis, tested barley materials were divided into five drought resistance grades, in which five were in grade 1, one was in grade 2, eleven were in grade 3, ten were in grade 4, and three were in grade 5. Except for tiller num-ber and 1000-grain weight, the subordinate function values, CDC-values, D-values, and WDC-values of other indicators were increased with increase of drought resistance grades. Stepwise regression analysis showed that plant height, Spike length, tiller number, grain number per plant, grain weight per plant, grain number per spike, 1000-grain weight and yield were closely related to the D-value. Drought stress had significant effects on all indexes of barley resources at mature period. D-value was determined as an appropriate index for drought resistance identification. Ganpi 7, Z06-278-9, MERIT, NEVADA, and Xizang 25 were identi-fied as drought resistant barley materials at mature period, which could provide basic materials for the researches on cultivar breeding, drought resistant mechanism, and regulation and alleviation mechanism of drought resistance in barley. The spike length, grain number per plant, grain weight per plant, grain number per spike and yield could be used as the simple and intuitive identi-fication indexes of drought resistance in barley resources at mature period.

Keywords: barley (Hordeum vulgare L.); mature period; drought resistance; drought resistance indexes

大麦(Hordeum vulgare L.)是世界上最古老的农作物之一, 距今已有数千年的栽培历史, 是种植最广的谷类作物。大麦不但具有早熟、耐旱、耐寒和广适等特点, 而且具有良好的食用、酿造和饲用价值, 担负着为藏区居民提供粮食, 为麦芽和啤酒工业提供原料, 为畜牧和水产养殖提供饲料、饲草的特殊功能。与其他作物相比大麦具有更加广泛的生态适应性, 被认为是最适宜进行抗旱研究的试验材料[1-2], 随着全球水资源匮缺矛盾的加剧, 干旱已成为我国乃至世界农业生产长期面临的主要制约因素[3]。因此, 鉴定大麦成株期的抗旱性、筛选抗旱指标, 对大麦抗旱品种选育、抗旱机制及干旱调控机制的研究均具有重要意义。研究作物抗旱性首要解决的技术难点就是如何准确鉴定其抗旱性和筛选抗旱指标, 这需要将不同指标相结合, 对作物各个时期进行综合评价[4]。近年来, 随着不同作物抗旱性研究的发展, 研究者们为了避免单一指标的片面性和不稳定性, 先后在谷子[5-6]、胡麻[7-9]、大豆[10-11]、油

菜[12-13]、棉花[14]、高粱[15-17]、绿豆[18-20]、薏苡[21-22]等作物抗旱性鉴定及抗旱指标筛选上采用了相关分析、频次分析、主成分分析、隶属函数分析、聚类分析、灰色关联度分析和逐步回归分析等相结合的方法综合评价。目前, 对大麦抗旱性鉴定的研究主要是从大麦萌发期和苗期的形态指标、生理指标、生长发育指标、生化指标和超微结构形态指标等多角度进行鉴定、标筛选及种质资源分级评价[23-33], 但对大麦成株期抗旱性鉴定评价及指标筛选均未涉及或鲜有报道。本研究设置正常灌水和干旱胁迫2个处理, 在大麦生长主要需水期降雨量不足40 mm的地区进行田间试验, 利用综合评价法对30份大麦种质资源的株高、穗长、有效分蘖数、单株粒数、单株粒重、穗粒数、千粒重和产量进行鉴定与评价, 从而筛选出成株期抗旱性强的大麦种质资源及易测定的与大麦抗旱性密切相关的指标, 为开展大麦抗旱品种选育和抗旱机制及干旱调控缓解机制等方面的研究提供基础。

450

作 物 学 报 第46卷

1 材料与方法

1.1 供试材料

大麦种质30份, 包括美国引进的10份、中国西藏4份、中国甘肃甘南州1份、中国甘肃省农业科学院选育品种7份、新品系8份(表1)。 1.2 试验设计

2016年和2017年在甘肃省农业科学院武威市

表1 30份大麦种质的来源

Table 1 Origins of 30 barley resources 编号Number

01 Z06-278-9 02 Z06-266-10 03 MERIT 04 Z06-291-1 05 BARI188 06 BARI160 07 BARI187 08 BARI165 09 10 11 12 14 15

西藏10 Xizang 10 西藏12 Xizang 12 西藏23 Xizang 23 西藏25 Xizang 25 甘啤6号 Ganpi 6 甘饲1号 Gansi 1

名称 Name

凉州区黄羊镇麦类综合试验站进行田间试验。该区属于大陆性温带干旱半干旱气候, 位于甘肃省河西走廊东部, 年日照时数为2360~2920 h, 平均海拔1766 m, 无霜期135~150 d, 年平均气温6.5℃, 年平均降雨量210 mm, 年蒸发量2100 mm。试验地土质碱解氮81.3 mg kg–1、为灌漠土, 含有机质26.7 g kg–1、

有效磷11.2 mg kg–1、速效钾197 mg kg–1, pH 8.5。

来源 Origin

美国 USA 美国 USA 美国 USA 美国 USA 美国 USA 美国 USA 美国 USA 美国 USA

中国西藏 Tibet, China 中国西藏 Tibet, China 中国西藏 Tibet, China 中国西藏 Tibet, China 美国 USA

中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China中国甘肃甘南州 Gannan, Gansu, China

中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China中国甘肃省农业科学院 Gansu Academy of Agricultural Sciences, China美国 USA

13 NEVADA

16 0420-7 (甘啤4号杂交后代) Derived from Ganpi 4 17 0521-6 (甘啤7号杂交后代) Derived from Ganpi 7 18 2153122 (甘啤7号杂交后代) Derived from Ganpi 7 19 0821-2 (MERIT杂交后代) Derived from MERIT 20 0835-3 (MERIT杂交后代) Derived from MERIT 21 0844-1 (MERIT杂交后代) Derived from MERIT 22 0903-2 (法瓦维特杂交后代) Derived from Favorit 23 25 26 27 28 29

中黄1号 Zhonghuang 1 陇青1号 Longqing 1 甘啤4号 Ganpi 4 甘啤7号 Ganpi 7 甘啤8号 Ganpi 8 甘啤9号 Ganpi 9

24 0902-1 (法瓦维特杂交后代) Derived from Favorit

30 Aspen

设正常灌水(CK)和干旱胁迫(T) 2个处理, 3次重复, 采用随机区组排列, 小区面积12.5 m2 (2.5 m×5.0 m), 行距0.25 m, 种植10行, 区组间隔50 cm, 播种行与区组走向垂直, 试验地四周播种20行保护

行, 分别于2016年3月15日与2017年3月18日以手锄开沟撒播, 播种量300 kg hm–2。播前施纯氮纯磷各150 kg hm–2 (分别用含氮46%的尿素和含P2O5 46%的磷酸二铵), 所有化肥均作为基肥播种前

第3期

徐银萍等: 大麦种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选 451 一次性施入。对照在大麦拔节期和扬花期每次灌水1500 m3 hm–2, 干旱胁迫处理全生育期不灌水完全依靠自然降水。大麦生育期2年平均降水量在40 mm左右。

行灰色关联度分析, 获得各指标DC值与D值间的关联度(D), 按公式(6)和(7)分别计算各指标权重系数[i()]和加权抗旱系数(weight drought resistance coefficient, WDC)。式中i为各指标关联度。

i=ii (6)

i=1n

n

1.3 测定项目与方法

在成株期收获前2 d, 从每小区随机拔取10株, 量取株高(plant height, PH)和穗长(spike length, SL), 调查单株分蘖数(tiller number, TN), 人工脱粒后统n

WDCDCii (7)

计单株粒数(grain number per plant, GNPP), 待自然干燥后测定单株粒重(grain weight per plant, GWPP)、穗粒数(grain number per spike, GNS)、千粒重(1000-grain weight, TGW)和小区产量(yield, Y)。 1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2013整理数据、SPSS 18.0进行统计分析。以2016年和2017年数据的平均值作为基础数据, 参照汪灿等[17,21-22]

、兰巨生

[34]

、祁

旭升等

[7,11]

、张彦军等[8]

和罗俊杰等[9]

的方法, 采用

配对处理t检验对各指标测定值进行平均数差异显著性检测。按公式(1)和(2)分别计算单项抗旱系数

(drought resistance coefficient, DC)和综合抗旱系数

(comprehensive drought resistance coefficient, CDC)。

式中xi和CKi分别表示干旱胁迫和正常灌水处理的

指标测定值。

DCT

iCK (1)

i

CDC1n

nDC (2) i1

针对各指标DC值, 进行简单相关分析、连续变

数次数分布统计分析和主成分分析。按公式(3)、(4)

和(5)分别计算因子权重系数(i)、各基因型各综合指

标的隶属函数值[(xi)]和抗旱性度量值(drought re-sistance comprehensive evaluation value, D)。式中Pi

为第i个综合指标贡献率, 表示第i个指标在所有指

标中的重要程度, xi、xi,max和xi,min分别表示第i个综

合指标及第i个综合指的最大值和最小值。

n

iPiPi (3)

i

xxi-xi，min

i=x (4)

i，max-xi，min

nD=xniPii=1Pi (5) i

以各指标DC值为比较序列, D值为参考序列进i1i1

以各指标DC值为比较序列, WDC值为参考序列进行灰色关联度分析, 获得各指标DC值与WDC值间的关联度(WDC)。最后针对供试大麦种质D值, 采用欧氏距离和加权配对算术平均法(weighted pair group method average, WPGMA)进行聚类分析, 划分抗旱级别, 并分别以D值、CDC值和WDC值为参考序列, 对各指标DC值进行逐步回归分析, 求取回归方程。

2 结果与分析

2.1 供试种质的代表性及其指标测定值分析

干旱胁迫对供试种质资源各指标测定值均有显著影响, 处理间和种质材料间的差异均达到显著水平(表2和附表1)。种质材料间变异系数介于0.070~0.412, 说明本试验所选用的大麦种质材料类型丰富, 具有较好的代表性, 干旱胁迫处理效果好, 所选指标对干旱胁迫反应较敏感。另外, 供试大麦种质材料各指标在对照和干旱胁迫处理下的测定值相关系数介于0.352~0.737, 这进一步说明各指标对干旱胁迫反应的敏感性存在差异, 直接单独采用各指标测定值很难鉴定供试大麦种质资源的抗旱性。

2.2 单项指标分析 与正常灌水处理相比, 供试大麦种质资源在干

旱胁迫处理后, 各指标均发生不同程度变化(表3)。

同一个指标各个种质资源的DC值存在明显差异,

变异系数介于0.066~0.373, 但是不同种质资源间

DC值反映的抗旱性不同, 且同一种质资源各指标

的DC值差异较大, 说明各指标对干旱胁迫反应的敏感性不同。

此外, 同一区间各指标DC值的分布次数与频率差异较大(表4)。DC>0.8的株高、穗长、分蘖数、

单株粒数、单株粒重、穗粒数、千粒重和产量的分布频率分别为20%、53%、67%、53.5%、47%、83%、97%和13.3%, 说明各指标对干旱胁迫反应的敏感

452

作 物 学 报 第46卷

程度依次为产量、株高、单株粒重、穗长、单株粒数、分蘖、穗粒数和千粒重。因此, 直接采用这些

指标会由于指标间信息的叠加, 很难准确客观地评价各种质资源的抗旱性。

表2 干旱胁迫和正常灌水条件下供试大麦种质各测定指标平均值差异分析

Table 2 Mean values of all indices in tested barley resources under drought stress and normal irrigation 项目 Item 平均值 Ave. 变异系数 CV 标准误 SE t值 t-value P值 P-value 相关系数

r

株高 PH (cm)

穗长 SL (cm)

分蘖数 TN

单株粒数 GNPP

单株粒重GWPP (g)

穗粒数 KNPS

千粒重 TGW (g)

产量 Y (kg hm–2)

CK T CK T CK T CKT CK

3.01

T CK2.31

T CK T CK T

48.84 43.42 3.07 1.45 0.070 0.074 0.083 0.412

79.41 58.59 7.61 6.31 2.66 2.29 62.7752.1123.6721.040.098

0.121

0.086 0.105 0.084 0.136 0.078 0.150 0.1010.1280.1460.185

6.623 0.666 0.261 7.352 0.325 1.808 3.077 2.428 17.218 10.746 7.794 7.946 10.919 7.985 9.655 5.855 0.0001** 0.0001** 0.0001** 0.0001** 0.0001**

0.0001** 0.0001** 0.0001**

0.499 0.652 0.665 0.382 0.681 0.737 0.587 0.352

数据为2016和2017两年的平均值。CK: 正常供水处理; T: 干旱胁迫处理。**表示在P < 0.01水平差异显著。

PH: plant height; SL: spike length; TN: tiller number; GNPP: grain number per plant; GWPP: grain weight per plant; GNS: grain number per spike; TGW: 1000-grain weight; Y: yield. Data are the mean across 2016 and 2017. CK: normal water supply treatments; T: drought treat-ments. **: significantly different at P < 0.01.

表3 供试大麦种质各指标的抗旱系数

Table 3 Drought resistance coefficients of all indexes in tested barley germplasm

编号 Number

株高 PH

穗长 EL

分蘖数 TN

单株粒数 GNPP

单株粒重 GWPP

穗粒数 KNPS

千粒重 TGW

产量 Y

01 0.845 0.889 0.962 0.968 0.850 0.936 0.875 0.815 02 0.683 0.901 0.867 0.772 0.884 0.775 0.934 0.462 03 0.815 0.917 0.981 0.937 0.862 0.925 0.902 0.823 04 0.662 0.853 0.913 0.825 0.905 0.785 0.990 0.370 05 0.774 0.909 0.926 0.878 0.810 0.887 0.936 0.384 06 0.707 0.794 0.759 0.783 0.704 0.723 0.806 0.369 07 0.778 0.815 0.767 0.759 0.736 0.793 0.824 0.393 08 0.722 0.797 0.750 0.790 0.690 0.820 0.830 0.403 09 0.763 0.875 0.857 0.824 0.815 0.891 0.955 0.442 10 0.752 0.964 0.926 0.867 0.757 0.939 0.884 0.728 11 0.709 0.840 0.988 0.885 0.905 0.974 0.841 0.442 12 0.837 0.779 0.739 0.966 0.913 0.944 0.982 0.744 13 0.879 0.904 0.964 0.960 0.859 0.956 0.910 0.806 14 0.736 0.921 0.929 0.898 0.814 0.976 0.807 0.424 15 0.640 0.766 0.852 0.789 0.798 0.828 0.822 0.361 16 0.715 0.725 0.690 0.753 0.596 0.721 0.815 0.293 17 0.722 0.821 0.788 0.924 0.794 0.897 0.856 0.377 18 0.749 0.970 0.929 0.792 0.854 0.954 0.990 0.493 19 0.566 0.766 0.962 0.781 0.679 0.973 0.944 0.499 20 0.813 0.749 0.907 0.792 0.750 0.871 0.871 0.503 21 0.637 0.789 0.875 0.715 0.741 0.881 0.935 0.466 22 0.788 0.759 0.739 0.749 0.663 0.882 0.904 0.329

第3期

徐银萍等: 大麦种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选 453 (续表3)

编号 Number

株高 PH

穗长 EL

分蘖数 TN

单株粒数 GNPP

单株粒重 GWPP

穗粒数 KNPS

千粒重 TGW

产量 Y

23 0.750 0.654 0.706 0.591 0.671 0.828 0.906 0.231 24 0.773 0.757 0.857 0.775 0.701 0.942 0.954 0.329 25 0.782 0.787 0.740 0.980 0.657 0.978 0.937 0.385 26 0.687 0.786 0.963 0.865 0.808 0.949 0.867 0.441 27 0.834 0.944 0.966 0.982 0.985 0.953 0.953 0.839 28 0.683 0.782 0.815 0.889 0.707 0.902 0.855 0.274 29 0.718 0.991 0.964 0.929 0.670 0.938 0.839 0.385 30 0.670 0.636 0.687 0.588 0.475 0.853 0.794 0.273 平均值Ave. 0.740 0.828 0.859 0.834 0.768 0.889 0.891 0.469 变异系数CV 0.093 0.106 0.113 0.122 0.140 0.083 0.066 0.373 PH: plant height; SL: spike length; TN: tiller number; GNPP: grain number per plant; GWPP: grain weight per plant; GNS: grain number per spike; TGW: 1000-grain weight; Y: yield.

表4 供试大麦种质各指标抗旱系数在不同区间的分布

Table 4 Distribution in DC intervals for drought resistance coefficients of all indexes in tested barley germplasm

指标 Index 株高 PH 穗长 EL 分蘖数 TN

0频率 Freq.(%)

0 0 0

次数 Times 0 0 0

频率 Freq.(%)

0 0 0

次数 Times1 0 0

频率 Freq.(%)3 0 0

次数 Times23 14 10

频率 Freq.(%) 77 47 33

次数 Times 6 16 20

频率 Freq.(%)20 53 67

单株粒数GNPP 0 0 0 0 2 6.7 12 40 16 53.3

单株粒GWPP 0 0 0 0 1 3 15 50 14 47 穗粒数 KNPS 千粒重 TGW 产量 Y

0 0 0

0 0 0

0 0 14

0 0 46.7

0 0 10

0 0 33.3

5 1 2

17 3 6.7

25 29 4

83 97 13.3

Freq.: frequency; PH: plant height; SL: spike length; TN: tiller number; GNPP: grain number per plant; GWPP: grain weight per plant; GNS: grain number per spike; TGW: 1000-grain weight; Y: yield.

相关分析表明(表5), 各指标均至少与一个其它指标呈显著或极显著相关, 说明各指标间存在一定程度的相关性。其中产量与株高、穗长、

分蘖数、单株粒数、单株粒重呈极显著正相关, 与穗粒数呈显著正相关、与千粒重呈不显著正相关。

表5 供试大麦种质各指标抗旱系数的相关性

Table 5 Correlation coefficients among drought resistance coefficients of all indexes in tested barley germplasm

指标 Index

株高 PH 穗长 EL 分蘖数 TN 单株粒数 GNPP 单株粒重 GWPP 穗粒数 KNPS 千粒重 TGW 产量 Y

**

**

株高 PH — 0.298 0.069

***

穗长 EL — 0.705**

*****

分蘖数TN —

******

单株粒数 GNPP — 0.599

****

单株粒重 GWPP —

穗粒数 KNPS

千粒重 TGW —

产量 Y —

0.478 0.641 0.5070.339 0.620 0.6220.270 0.194

0.370 0.5580.250

0.562 0.288 — 0.187

0.471** 0.313

0.254

0.571** 0.555** 0.553**0.626** 0.629** 0.451* 0.319

和分别表示在P < 0.05和P < 0.01水平显著相关。

and ** are significant correlation at P < 0.05 and P < 0.01, respectively. PH: plant height; SL: spike length; TN: tiller number; GNPP: grain

number per plant; GWPP: grain weight per plant; GNS: grain number per spike; TGW: 1000-grain weight; Y: yield.

454

作 物 学 报 第46卷

2.3 主成分分析

由表6可见, 各因子特征值中前5个因子的累积贡献率达86.39%, 其特征根>0.697。因此, 提取前5个因子, 将具有同等效果的指标归为一类, 可将原来各指标换成5个新的互相独立的综

合指标(分别以F1、F2、F3、F4和F5表示)。F1在分蘖数上有较高载荷, F2在产量上有较高载荷, F3在穗粒数和株高上有较高载荷, F4在单株粒重和千粒重上有较高载荷, F5在穗长和单株粒数上有较高载荷。

表6 供试大麦种质各指标主成分的特征向量及贡献率

Table 6 Eigenvectors and contribution rates of principal components of all indexes in tested barley germlasm

指标 Index

株高 PH 穗长 EL 分蘖数 TN 单株粒数 GNPP 单株粒重 GWPP 穗粒数 KNPS 千粒重 TGW 产量 Y

特征根 Characteristic root 贡献率 Contribution rate (%)

累计贡献率 Cumulative contribution (%) 因子权重 Factor weight

spike; TGW: 1000-grain weight; Y: yield.

F1 0.423

F2

因子载荷 Factor loading

F3

F4

F5

−0.631 0.728 −0.076 0.240

−1.420 0.407 −0.032 0.026 −0.731 0.580 0.214 0.259 −0.246 −0.205

−0.020

−0.234

−0.424

−0.120

−0.252 0.272 −0.284 0.661 0.049

−0.513 0.917 0.324

−0.055 0.821 0.192 −0.097 −0.049 0.153 0.555 −0.066

−0.190 1.392 0.802 9.94 77.21 0.109

0.697 8.38 86.39 0.103

−0.202 0.662 −0.116 3.107 39.46 39.46 0.453

1.267 15.68 55.27 0.189

0.963 11.96 65.33 0.135

PH: plant height; SL: spike length; TN: tiller number; GNPP: grain number per plant; GWPP: grain weight per plant; GNS: grain number per

2.4 供试大麦种质资源的综合抗旱性评价

供试大麦种质资源的CDC值和WDC值分别介于0.622~0.932和0.610~0.930, 平均值分别为0.758和0.777, 变异系数分别为0.085和0.088, 根据CDC值和WDC值的大小对30份供试大麦种质资源进行抗旱性排序, 其结果基本保持一致(表7)。其中, 抗旱性强的材料有甘啤7号、NEVAND、MERIT、西藏25和Z06-278-9, 抗旱性弱的材料为Aspen、中黄

1号和0420-7, 其余种质资源介于两者之间。此外, 供试的30份大麦种质资源的D值介于0.106~0.931之间, 平均值为0.512, 变异系数为0.361, 同时根据D值的大小对供试大麦种质资源排序, 得到抗旱性强的材料为甘啤7号、NEVAND、Z06-278-9、MERIT和西藏25, 抗旱性弱的材料有Aspen、中黄1号和0420-7, 其余种质材料介于两者之间(表7), 这与基于CDC和WDC值的抗旱性鉴定结果高度吻合。

表7 供试大麦种质抗旱性评价的CDC值、WDC值和D值

Table 7 CDC-value, WDC-value, and D-value of drought resistance evaluation in tested barley resources

编号 Number

隶属函数Subordinate function value

CDC值

排序Rank

D值 D-value

排序 Rank

WDC值 WDC-value

排序Rank

CDC-value

1 2 3 4 5

0.8910.7450.5360.8040.8050.6250.3790.7960.806

01 0.879 0.74102 0.534 0.27003 0.888 0.63204 0.536 0.14205 0.606 0.34306 0.289 0.53807 0.363 0.63308 0.342 0.57309 0.571 0.443

0.893 0.8520.776 0.0940.487 0.8590.641 0.7370.630 0.3780.535 0.8600.575 0.2880.653 0.1650.647 0.769

0.893 4 0.852 3 0.891 4 0.785 15 0.481 17 0.778 15 0.895 3 0.837 4 0.894 3 0.788 14 0.457 18 0.779 14 0.813 10 0.554 10 0.804 10 0.706 27 0.338 27 0.699 27 0.733 23 0.417 20 0.726 23 0.725 26 0.388 22 0.718 25 0.803 11 0.545 11 0.794 12

第3期

徐银萍等: 大麦种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选 455 (续表7)

编号 Number

隶属函数Subordinate function value

CDC值 排序Rank

D值 D-value

排序 Rank

WDC值 WDC-value

排序Rank

1 2 3 4 5

0.8580.3270.6150.5490.7710.7350.4630.9020.8160.5400.7570.6661.0000.6490.5450.3100.7810.8480.6150.6750.417

CDC-value

10 0.751 0.48511 0.660 0.17712 0.764 1.00013 0.908 0.77514 0.628 0.28015 0.375 0.23916 0.143 0.64617 0.491 0.49118 0.692 0.25719 0.486 0.00020 0.510 0.60921 0.430 0.21322 0.318 0.65723 0.123 0.57924 0.422 0.45225 0.492 0.71626 0.568 0.21227 1.000 0.65728 0.379 0.34129 0.597 0.18330 0.000 0.531

平均值 Average 变异系数 CV

— —

— —

0.478 0.5530.563 0.4970.404 0.5530.512 0.4230.550 0.4731.000 0.5300.754 0.8330.654 0.2220.397 0.0560.579 0.5620.907 0.8380.536 0.4370.507 0.4670.591 1.0000.880 0.5540.509 0.0000.364 0.5710.566 0.5150.781 0.5280.540 0.7250.077 0.496— —

— —

0.852 6 0.698 6 0.848 6 0.823 8 0.564 8 0.815 8 0.863 5 0.811 5 0.859 5 0.905 2 0.882 2 0.902 2 0.813 9 0.559 9 0.805 9 0.732 24 0.348 26 0.724 24 0.664 29 0.243 28 0.655 28 0.772 18 0.491 16 0.764 18 0.841 7 0.605 7 0.832 7 0.771 19 0.389 21 0.761 19 0.782 13 0.529 13 0.775 16 0.755 21 0.387 23 0.746 21 0.727 25 0.386 24 0.715 22 0.667 28 0.214 29 0.654 29 0.761 20 0.428 19 0.749 20 0.781 12 0.537 12 0.770 17 0.796 13 0.497 15 0.787 13 0.932 1 0.931 1 0.930 1 0.738 22 0.372 25 0.728 22 0.804 11 0.514 14 0.796 11 0.622 30 0.106 30 0.610 30

— 0.785 — 0.512 — 0.777 — — 0.085 — 0.361 — 0.088 —

1和2分别表示2个因子的隶属函数值。

1 and 2 are subordinate function values of two factors, respectively.

2.5 灰色关联度分析

由表8可以看出, 各指标DC值与D值间的关联度大小依次为产量、单株粒重、单株粒数、穗长、株高、分蘖、穗粒数和千粒重, 反映了各指标DC值

与D值的密切程度, 这与各指标对干旱胁迫反应的敏感性基本吻合。另外, 各指标DC值与WDC值间的关联度大小依次为单株粒重、产量、单株粒数、分蘖数、穗长、穗粒数、株高和千粒重。

表8 供试大麦种质各指标DC值与D值和WDC值的关联度及各指标权重

Table 8 Correlation degree between DC-value of all indexes and D-value together with WDC-value and indexes weight in tested barley germplasm

指标 Index 株高 PH 穗长 EL 分蘖数 TN 单株粒数 GNPP 单株粒重 GWPP 穗粒数 KNPS 千粒重 TGW 产量 Y

关联度 Correlation degree

0.71289 0.73817 0.70595 0.74729 0.74891 0.65768 0.63599 0.81646

排序 Rank 5 4 6 3 2 7 8 1

权重系数 Weight 0.124 0.128 0.122 0.130 0.130 0.114 0.110 0.142

关联度 Correlation degree

0.64220 0.71687 0.72575 0.74033 0.75094 0.65098 0.59725 0.74723

排序 Rank 7 5 4 3 1 6 8 2

缩写同表6。Abbreviations are the same as those given in Table 6.

456

作 物 学 报 第46卷

2.6 聚类分析及抗旱级别的划分

在λ = 5处将30份大麦种质资源分为5类(图1)。其中, 第1类为高度抗旱材料, 包括甘啤7号、Z06-278-9、MERIT、西藏25和NEVADA共5份, 占总数的16.7%; 此外, 根据供试种质材料的综合抗旱性评价结果, 这5份种质材料的CDC值、WDC值、D值在所有参试种质资源中始终位于前5。第2类为抗旱材料, 1份占总数的3.3%; 第3类为中等抗旱材料共10份, 占总数的33.3%; 第4类为敏感材料共11份, 占总数的36.7%; 第5类为高度敏感型材料共3份, 占总数的10.0%。

根据供试种质资源的抗旱性聚类分析及抗旱级别划分结果, 对供试种质资源抗旱性评价指标进行分级统计, 结果表明(表9)除了分蘖数和千粒重外, 其余指标的隶属函数值、CDC值、D值和WDC值均随着抗旱级别的升高而增大。此外, CDC值、D值和WDC值在不同抗旱级别上的差异较大, 可以为其他大麦种质资源抗旱级别的划分提供依据。

图1 基于D值的供试大麦材料抗旱性系统聚类图

Fig. 1 Fuzzy clustering dendrogram of drought resistance in tested barley materials on D-value 1、2、3、4、5表示不同抗旱级别。

1, 2, 3, 4, and 5 represent different drought resistance levels.

2.7 抗旱指标的筛选

分别以D值、CDC值和WDC值为参考序列, 对供试种质资源各指标DC值进行回归分析, 得到的3个回归方程的决定系数R2 ≈ 1, F检验均达到极显著水平(表10), 说明回归方程最优, 模型拟合度好, 预测精度高, 用这3个回归方程进行大麦种质资源成株期抗旱性评价的效果好。根据D值与各指标DC值的回归方程可知, 在大麦种质资源成株期抗旱性评价中, 有针对性地测定与D值密切相关的指标, 如穗长、单株粒数、单株粒重、穗粒数和产量可鉴定大麦种质资源的抗旱性, 从而使鉴定工作简化。灰色关联度分析中各指标DC值与D值间的关联度大小排序也更进一步印证了这一点, 即, 穗长、单株粒数、单株粒重、穗粒数和产量可以有效作为大麦成株期抗旱性鉴定评价指标。此外, 相关分析还表明, 供试种质资源产量、D值、CDC值和WDC值两两之间均呈极显著正相关。

3 讨论

3.1 大麦成株期抗旱性评价方法的选择

评价作物的抗旱性不仅需要选择合适的评价指标, 而且要适宜的评价方法。将多种方法和多种指标相结合的手段在芝麻[35]、

水稻[36]、油菜[12]、小麦[37]、菜豆[38]等作物种质资源抗旱性评价工作中被普遍采用。在以往的研究中, 大多数采用等权重的方法, 而没有考虑各指标对干旱胁迫的反应敏感程度。本研究采用D值、CDC值和WDC值等综合评价指标, 结合单项指标抗旱系数、相关分析、频次分析、主成分分析、灰色关联度分析、隶属函数分析、聚类分析以及回归分析, 对大麦种质资源的抗旱性进行综合评价, 消除各指标单位不同带来的影响; 同时, 结合指标变异系数来确定各指标在抗旱评价中的重要程度, 对抗旱密切相关的指标赋予较高的权重。本研究中将参试大麦种质资源的D值、CDC值和WDC值排序, 其结果基本一致。相关分析表明, 供试材料的产量、D值、CDC值和WDC值之间均呈极显著正相关, 基于D值的供试种质资源抗旱系统聚类分析结果与各种质资源田间实际抗旱性表现更为接近, 且产量与D之相关最密切。因此, 以D值为评价指标的评价方法, 既考虑了各指标的重要性, 又考虑了各指标之间的相互关系, 评价结果客观可靠。

第3期

徐银萍等: 大麦种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选 457 表9 供试大麦种质抗旱性评价指标的分级

Table 9 Classification of drought resistance evaluation indexes in tested barley germplasm

指标 Index

株高 PH 穗长 EL 分蘖数 TN 单株粒数 GNPP 单株粒重 GWPP 穗粒数 KNPS 千粒重 TGW 产量 Y

CDC值 CDC-value D值 D-value WDC值 WDC-value

隶属函数 Subordinate function value

1 2 3 4 5 0.883 0.593 0.555 0.415 0.466 0.923 0.705 0.653 0.427 0.100 0.781 0.793 0.695 0.471 0.024 0.951 0.709 0.707 0.501 0.141 0.821 0.630 0.552 0.504 0.208 0.865 0.848 0.764 0.513 0.310 0.664 0.457 0.509 0.471 0.226 0.945 0.818 0.328 0.243 0.057 0.898 0.852 0.801 0.744 0.651 0.863 0.698 0.534 0.391 0.188 0.895 0.848 0.793 0.734 0.640

1、2、3、4、5表示不同抗旱级别。缩写同表6。

1, 2, 3, 4, and 5 represent different degree of drought resistance. Abbreviations are the same as those given in Table 6.

表10 供试大麦种质抗旱性模型预测

Table 10 Model predict of drought resistance in tested barley germplasm

相关系数 r

因变量 Dependent variable

回归方程 Regression equation

决定系数R

2

F值 F-value

P值 P-value

CDC值 WDC值 CDC- value

WDC- value

产量Y

CDC值 CDC-value y = 0.144+0.179x2+0.095x4+0.193x5+0.215x6+0.157x8 0.985D值 D-value WDC值 WDC-value

y = −0.888+0.290x2+0.514x4+0.560x5+0.455x6−0.194x8

0.991

314.79 <0.001 0.885** 0.999** 0.869**517.65 <0.001 362.79 <0.001

0.900** 0.562**

0.854**

y = 0.122+0.191x2+0.104x4+0.207x5+0.224x6+0.139x8 0.987

x2: 穗长; x4: 单株粒数; x5: 单株粒重; x6: 穗粒数; x8: 产量。**表示在P < 0.01水平差异显著。

x2: spike length; x4: grain number per plant; x5: grain weight per plant; x6: grain number per spike; x8: yield. **: significantly different at P < 0.01.

3.2 大麦成株期抗旱指标的筛选

作物的抗旱性是复杂的数量性状, 是多种机制和众多因素共同作用的结果。因此, 选择合理的筛选指标是作物抗旱鉴定的关键。目前, 国内外学者在作物抗旱鉴定方面开展了大量研究工作, 并针对不同的作物筛选出了不同的抗旱指标[36-38]。然而, 关于大麦抗旱鉴定的研究主要是从大麦萌发期和苗期进行了形态指标、生理指标、生长发育指标、生化指标和超微结构形态指标等多角度鉴定、指标筛选及种质资源分级评价, 但对大麦成株期抗旱鉴定评价及指标筛选鲜有报道。本研究选取与大麦种质资源成株期抗旱相关的8个关键指标, 将其结合起来, 采用不同方法分析, 结果显示各指标受干旱胁迫影响的程度有所不同, 且各指标间存在一定程度的相关性。因此, 直接利用这些指标很难客观、准确地评价各种质资源的抗旱性, 从而影响抗旱鉴定

结果。通过主成分分析, 将原来8个单项指标转换成5个新的相互独立的综合指标, 使评价工作简化。灰色关联度分析表明各指标与D值的密切程度依次为产量、单株粒重、单株粒数、穗长、株高、分蘖数、穗粒数和千粒重, 这与各指标对干旱胁迫反应的敏感性及各指标与WDC值的密切程度基本吻合, 从而增加了评价工作的准确性和全面性。回归分析表明8个指标均与D值密切相关, 产量与株高、穗长、分蘖数、单株粒数、单株粒重呈极显著正相关。因此, 在大麦种质资源成株期抗旱鉴定中, 有针对性地测定与D值相关密切的指标, 如株高、穗长、分蘖数、单株粒数和单株粒重, 可有效鉴定大麦资源的抗旱性, 从而使鉴定工作简化。

4 结论

干旱胁迫对大麦种质资源成株期各指标均有极

458

作 物 学 报 第46卷

显著影响。确定了D值为适宜的抗旱鉴定指标。筛选出成株期抗旱性强的大麦材料甘啤7号、Z06-278-9、MERIT、NEVADA和西藏25。产量、单株粒重、单株粒数、穗长均可作为大麦种质资源成株期简单、直观的抗旱性评价指标。

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460

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附表1 干旱胁迫和正常灌水条件下供试大麦种质各指标测定值

Supplementary table 1 Measured values of all indices in tested Barley resources under drought stress and normal irrigation 编号 Number 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

株高 PH (cm)

穗长 SL (cm)

分蘖数 TN

单株粒数GNPP

单株粒重GWPP (g)

穗粒数 KNPS

千粒重 TGW

产量 Y (kg hm–2)

CK T CK T CK T CK78.92 66.70 8.04 7.15 2.63 2.53 60.9789.78 61.33 7.77 7.00 2.77 2.40 69.8088.67 72.30 8.21 7.52 2.60 2.55 71.5393.49 61.92 7.92 6.76 2.67 2.43 60.9379.78 61.73 7.48 6.80 2.81 2.60 57.7783.33 58.94 6.93 5.50 2.90 2.20 58.8777.96 60.64 7.49 6.10 2.87 2.20 63.8075.82 54.76 7.90 6.30 2.80 2.10 59.2387.84 67.03 7.20 6.30 2.80 2.40 52.7086.56 65.06 7.89 7.61 2.70 2.50 66.2373.49 52.13 7.26 6.10 2.83 2.80 66.3073.83 61.83 6.80 5.30 2.30 1.70 52.2074.67 65.60 7.43 6.71 2.80 2.70 60.2074.02 54.44 7.31 6.73 2.80 2.60 65.6382.87 53.05 8.88 6.80 2.70 2.30 64.6780.50 57.55 8.00 5.80 2.90 2.00 57.4078.54 56.68 6.70 5.50 2.67 2.10 61.8069.54 52.05 6.70 6.50 2.80 2.60 62.1090.42 51.20 7.31 5.60 2.60 2.50 59.3077.14 62.72 8.41 6.30 2.50 2.27 62.87

T CK59.0353.9067.0350.3050.7046.1048.4046.8043.4057.4058.7050.4057.8058.9751.0043.2057.1049.2046.3049.80

3.203.283.142.882.592.843.172.902.703.373.012.302.963.683.513.353.153.042.802.80

T CK2.722.902.702.612.102.002.332.002.202.552.722.102.553.002.802.002.502.601.902.10

23.9526.2027.9624.9520.5121.5821.9422.2119.3024.5323.4023.4022.5923.7324.2722.6023.2022.4622.0025.70

T CK T CK T 22.4220.3025.8719.6018.2015.6017.4018.2017.2023.0322.8022.1021.6023.1620.1016.3020.8021.4221.4022.38

52.60 46.03 3.39 2.76 47.49 44.36 2.73 1.26 44.79 40.39 3.17 2.61 48.40 47.90 3.32 1.23 45.01 42.11 3.18 1.22 48.26 38.92 3.27 1.21 49.62 40.90 3.16 1.24 49.06 40.70 3.05 1.23 50.35 48.10 3.11 1.37 50.43 44.56 3.35 2.44 48.88 41.11 3.22 1.42 43.90 43.10 2.73 2.03 51.32 46.70 3.36 2.71 56.14 45.31 2.90 1.23 54.39 44.70 3.22 1.16 49.30 40.20 3.31 0.97 54.98 47.04 3.00 1.13 49.21 48.72 2.90 1.43 44.40 41.90 2.55 1.27 54.40 47.40 2.62 1.32

第3期

徐银萍等: 大麦种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选 461 （续附表1）

编号 Number 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

株高 PH (cm)

穗长 SL (cm)

分蘖数 TN

单株粒数GNPP

单株粒重GWPP (g)

穗粒数 KNPS

千粒重 TGW

产量 Y (kg hm–2)

CK T CK T CK T CK89.86 57.26 7.60 6.00 2.40 2.10 74.2774.05 58.34 7.90 6.00 2.30 1.70 67.2074.07 55.54 6.88 4.50 2.27 1.60 84.1073.61 56.91 7.53 5.70 2.10 1.80 62.3382.25 64.30 8.90 7.00 2.43 1.80 60.1079.46 54.57 7.76 6.10 2.70 2.60 61.6080.48 67.10 8.90 8.40 2.90 2.80 66.1074.49 50.91 7.80 6.10 2.70 2.20 56.3770.80 50.81 6.86 6.80 2.80 2.70 59.9066.08 44.30 6.60 4.20 2.77 1.90 56.93

T CK53.1050.3049.7048.3058.9053.3064.9050.1055.6333.50

2.703.024.772.712.743.012.682.552.842.74

T CK2.002.003.201.901.802.432.641.801.901.30

26.2323.7031.8922.8625.2523.6823.4022.5721.7722.40

T CK T CK T 23.1120.9026.4021.5224.6822.4722.3020.3620.4219.10

45.64 42.69 2.59 1.21 44.89 40.60 3.19 1.05 51.83 46.93 2.82 0.65 43.48 41.47 2.96 0.97 46.37 43.44 2.75 1.06 48.77 42.27 3.07 1.35 51.30 48.90 3.41 2.86 45.03 38.50 3.34 0.92 47.44 39.81 3.03 1.17 47.53 37.74 3.33 0.91

数据为2016和2017两年的平均值。CK: 正常供水处理; T: 干旱胁迫处理。

PH: plant height; SL: spike length; TN: tiller number; GNPP: grain number per plant; GWPP: grain weight per plant; GNS: grain number per spike; TGW: 1000-grain weight; Y: yield. Data are the mean across 2016 and 2017. CK: normal water supply treatments; T: repeated drought treatment.