白地霉的应用研究进展_孙丙升

食品研究与开发２００８年９月第２９卷第９期

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白地霉的应用研究进展

孙丙升，郑莉莉，刘天明＊，王慧，徐美鑫

（山东轻工业学院食品与生物工程学院，山东济南２５０３５３）

摘要：白地霉在食品、香料、饲料、环境治理等领域具巨大的开发价值。主要概述了近年来白地霉在脂肪酶、香气化

合物、奶酪制作、污水处理以及饲料蛋白生产等方面的应用研究进展。关键词：白地霉；脂肪酶；香气化合物；奶酪；污水处理；动物饲料

ＡＰＰＬＩＥＤＲＥＡＳＥＡＲＣＨＰＲＯＧＲＥＳＳＩＮＧＥＯＴＲＩＣＨＵＭＣＡＮＤＩＤＵＭＳＵＮＢｉｎｇ－ｓｈｅｎｇ，ＺＨＥＮＧＬｉ－ｌｉ，ＬＩＵＴｉａｎ－ｍｉｎｇ＊，ＷＡＮＧＨｕｉ，ＸＵＭｅｉ－ｘｉｎ

（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｏｄＳｃｉｅｎｃｅ＆Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＳｈａｎｄｏｎｇｉｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＬｉｇｈｔＩｎｄｕｓｔｒｙ，Ｊｉｎｎａｎ２５０３５３，Ｓｈａｎｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｇｅｏｔｒｉｃｈｕｍｃａｎｄｉｄｕｍｗａｓｍｏｒｅａｎｄｍｏｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｂｙｐｅｏｐｌｅｆｏｒｉｔｓｇｒｅａｔｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｎｆｏｏｄ，ｐｅｒｆｕｍｅ，ｆｅｅｄａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ．Ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ，ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎａｂｏｕｔｌｉｐａｓｅ，ａｒｏｍａｃｏｍｐｏｕｎｄ，ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｃｈｅｅｓｅ，ｓｅｗａｇｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ａｎｉｍａｌｆｅｅｄｏｆＧ．ｃａｎｄｉｄｕｍｗｅｒｅｍａｉｎｌｙｒｅｖｉｅｗｅｄｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｇｅｏｔｒｉｃｈｕｍｃａｎｄｉｄｕｍ；ｌｉｐａｓｅ；ａｒｏｍａｃｏｍｐｏｕｎｄ；ｃｈｅｅｓｅ－ｍａｋｉｎｇ；ｓｅｗａｇｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ；ａｎｉｍａｌｆｅｅｄ白地霉（Ｇｅｏｔｒｉｃｈｕｍｃａｎｄｉｄｕｍ）最初归属于霉菌，

值、食用安全性等方面，如１９６２年中国科学研究院微生物所的张树正等研究了白地霉的戊糖代谢途径，糖代谢酶系，白地霉中甘露醇的鉴定及其形成机制的研究。当时的研究工作比较细致，也取得了不少成果，虽未大规模的应用于工业生产，但对白地霉的开发和深入研究奠定了基础。近年国内外对白地霉的研究又呈现增多的趋势，这与白地霉具有的潜在应用价值是分不开的。目前，国内外已有应用白地霉作为商品的报道（如奶酪的后熟发酵剂，饲料蛋白，香味添加剂等），但总体来说白地霉的商业化生产规模还极其有限。因此，对白地霉进一步的研究与开发具有十分重要的经济价值。本文主要从５个方面对白地霉的研究进展加以概述。

１９８３年Ｂａｒｎｅｔｔ等在其编写的《Ｙｅａｓｔｓ：Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ一书中将其纳入酵母类群中。白地霉ａｎｄＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ》

的形态特征介于酵母菌和霉菌之间，繁殖方式以裂殖为主，少数菌株间有芽生孢子。生长温度范围在５℃￣

３８℃，最适生长温度为２５℃。生长ｐＨ范围在３￣１１，最适ｐＨ为５￣７，具有广泛的生态适应性。单株白地霉具有一定程度的表型可变性，同种内不同菌株呈现遗传多态性，菌落颜色从白色到奶油色，少数菌株为浅褐色或深褐色，质地从油脂到皮膜状。

２０世纪５０￣７０年代国内出现白地霉的研究热潮，当时的研究主要集中在白地霉的代谢途径、菌体营养价

作者简介：孙丙升（１９８１－），男（汉），硕士，研究方向：微生物资源研究开发。

１白地霉脂肪酶的研究

脂肪酶（Ｌｉｐａｓｅ，ＥＣ３．１．１－３）是一类特殊酯键水解

ＮＭＲ和Ｘ－射线衍射三种技术在研［１１］孔祥珍，周惠明，吴刚．ＤＳＣ、

究面包老化中的应用［Ｊ］．２００３，２（２４）：８５－８８

＊通讯作者：刘天明，研究生导师。

３１８

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ｆｏｒＲｅｔａｒｄｉｎｇｔｈｅＳｔａｌｉｎｇｏｆＲｉｃｅＢｒｅａｄ［Ｊ］．ＣｅｒｅａｌＣｈｅｍ，２００３，６（８０）：７５０－７５４

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１６－１８

收稿日期：２００７－１１－０２

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食品研究与开发２奶酪中白地霉的研究

综述

酶，广泛存在于动物组织、植物种子和微生物中，可催化由不同底物出发的水解和合成反应。微生物脂肪酶具有比动植物脂肪酶更广的作用温度和ｐＨ，更适合于工业化大生产，所以微生物是脂肪酶的一个重要来源。

在自然条件下，虽然大多数白地霉菌株能产脂肪酶，但酶产量很低，要寻找适于工业化生产的菌种并非易事。ＪｏｏＬｉｎｇＬｏｏ等利用分离自土壤的一白地霉菌株（ＩＭＩ３８７４２８）来制备菌丝体脂肪酶。在发酵５４ｈ后，脂肪酶活力达到最大时离心收集菌丝体，经冷冻干燥即可获得干燥的菌丝体脂肪酶。当蛋白质含量为４４．１１ｍｇ／ｇ菌体，该菌丝体脂肪酶的含量可达到

奶酪是牛奶中的精华，几乎包含了乳中全部营养成分，其中脂肪和蛋白含量是普通液态奶和酸奶的数倍，极具营养价值，而且目前奶酪在世界范围内拥有巨大的消费市场。因此如何更好、更快的生产高品质的奶酪成为奶酪行业研究的一个热点。

白地霉在奶酪的生产过程中对形成奶酪独特的外观、香气及其口感滋味起了重要的作用。在奶酪成熟过程中的开始阶段，白地霉生长于奶酪（如Ｓｔ．Ｍａｒｃｅｌｌｉｎ奶酪）表面，能够赋予奶酪表面以天鹅绒般的纯白色外衣，并且对外表的质地、粘度和浓度具有一定的影响［８］，但有些白地霉菌株能够使奶酪形成不牢固的外壳，当翻转奶酪时，可使其破裂。白地霉的蛋白质和脂肪代谢途径使得它在多种软奶酪（如Ｃａｍｅｂｅｒｔ奶半固体奶酪酪）、（如Ｓｔ．Ｎｅｃｔａｉｒｅ奶酪）的香气和口感滋味的形成过程起了重要作用，如白地霉产生的脂肪酶和蛋白酶在促进奶酪成熟的同时使温度升高，产生的氨肽酶可以降解奶酪（如ＮｏｒｍａｎＣａｍｅｍｂｅｒｔ奶酪）中低分子量肽，在降低肽产生的苦味同时也有利于香味的生成［９］。

由于在奶酪的成熟过程中，白地霉并不是唯一参脂肪酶与奶酪成熟的微生物，因而对它产生的蛋白酶、在奶酪生产中的作用还没有完全搞清楚。Ｒａｃｈｅｌ

３．６６ｍｇ／ｇ蛋白，脂肪酶活性以及对底物的特异性活力分别是２２．５９Ｕ／ｇ和５１０Ｕ／ｇ［１］。

从自然界中筛选的野生白地霉菌株通常产脂肪酶性能和耐受性差，遗传不稳定，而且脂肪酶产量往往难以达到工业化生产要求，因此采用不同的手段进行菌种选育是必不可少的。谭珍连等利用原生质体紫外诱变技术对白地霉进行诱变处理，对所得菌株经初筛、复筛，最终获得一株脂肪酶活力较高的菌株，其酶活力达到１４．２Ｕ，比出发菌株提高了６２．８％。突变株经９次传代和３次摇瓶复筛，其脂肪酶活性保持稳定，为进一步探讨不同育种方法提高脂肪酶产量提供了有益的借鉴［２］。Ｇｏｐｉｎａｔｈ等在添加酵母提取物的培养基上，采用响应曲面法中的Ｂｏｘ－Ｂｅｈｎｋｅｎ设计对影响白地霉产脂肪酶的７个变量优化得到产脂肪酶（８７．７ＬＵ／ｍＬ）的最佳参数：时间６ｄ，ｐＨ７．０，温度３０℃，碳源１．２５％，氮源该脂肪酶经分离２．０％，吐温１．０％以及Ｎａｃ１０．５ｍｏｌ／Ｌ。

纯化后，由ＳＤＳ－ＰＡＧＥ确定分子量为３２ｋｕ，进一步研究显示该酶可被ＡｇＮＯ３，ＮｉＣｌ２，ＨｇＣｌ２以及ＥＤＴＡ所抑制，而Ｃａ２＋、Ｂａ２＋可以提高酶活性［３］。

已有的研究资料表明白地霉脂肪酶主要是胞外酶，极少数存在于菌丝体上和细胞内，而不同的白地霉菌株可以产生种类不同的脂肪酶［４］，如白地霉脂肪酶

Ｂｏｕｔｒｏｕ等研究了奶酪中络蛋白的降解生成肽和氨基酸的过程，结果显示奶酪中的白地霉可以水解蛋白质的一级、二级结构。在奶酪成熟的第１周，ａｓ１－和ｂＡ２－络蛋白首先在奶酪的表面被水解，而在成熟过程的第

２周，由于蛋白酶的存在使得奶酪中自由氨基酸的含量急剧增高［１０］。

奶酪制作过程中有众多的微生物参与其中，因而奶酪中白地霉与其它微生物如何相互作用（抑制或协作）也是人们研究的热点。Ｃｏｒｓｅｔｔｉ等发现在奶酪成熟过程中最早生长于奶酪表面的菌落是白地霉，它在奶酪成熟的开始阶段占主导地位，但是随后细菌占据了奶酪表面菌落的绝大多数［１１］，由于白地霉在成熟的开始阶段快速的生长繁殖而占据了奶酪表面的营养和空间从而抑制了其它微生物菌落的生长，而且白地霉的乳酸代谢及其碱性代谢物可以造成奶酪表面的缺氧反应而抑制有害菌，如沙门柏青霉，娄地青霉，Ｐ．

Ｂ对ｃｉｓ－９位顺式双键的长链不饱和脂肪酸具有高度底物特异性［５］，利用这一性质可以有选择性的水解脂肪酸而富集高营养价值的多不饱和脂肪酸（如二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸）或选择性酯化分离功能性共轭亚油酸异构体［６］，其应用潜力巨大。Ｄｉｋｓ等利用白地霉脂肪酶Ｂ有选择性的水解向日葵油（含１２％的低分子饱和脂肪酸）。脂肪酶Ｂ在６ｈ～８ｈ内可以使向日葵油中的不饱和油脂水解率达到６０％，在酶促反应过程中随着水分蒸发，２４ｈ内即可获得甘油三酯酸含量大于９５％的产品［７］。

ｃａｓｅｉｆｕｌｖｕｍ以及Ｐ．ｃｏｍｍｕｎｅ的生长繁殖［１２］。Ｍａｒｔｉｎ等研究了奶酪成熟过程中常见于奶酪表面的３株酵母菌和三株白地霉对形成奶酪香气化合物的影响。其中白地霉特别是菌株Ｇ３不论是单独培养还是与其它菌联合培养都产生了最高量的硫化合物，而白地霉和酵

综述

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母菌（Ｙ．ｌｉｐｏｌｙｔｉｃａ）是否混合培养也决定了奶酪香气浓度的高低［１３］。

４白地霉在污水处理及动物饲料生产上的研究应用

白地霉广泛分布于腐烂果菜、青贮饲料、泡菜、有机肥、动物粪便、各种乳制品和土壤等环境中，生理适应能力很强，能同化多种有机氮源和尿素并可利用木聚糖、纤维素等大分子难降解物质，因此筛选合适的白地霉菌株作为环境治理的微生物具有广阔的前景。

３白地霉产香气化合物的研究

目前世界上香精和香料的生产主要是人工合成或从天然动植物中提取。随着人类回归自然，崇尚天然食品，对食用安全的生物香精、香料的需求日益增加，尽管从动植物中提取的天然香精、香料可以满足这种安全性的需求，但天然动植物香料受原料来源的限制，从而使天然香料的开发和应用受到限制。因此，利用微生物开发和生产香料物质，为天然香料的生产开辟了新方向，而部分白地霉菌株具有产香的特性而受到各国学者的关注。

ＨａｌａｈＡｉｓｓａｍ等用未经处理的废水（含８２ｇ／ＬＣＯＤ）培养白地霉，结果显示白地霉对塑料废水（含酚醛）的而通过流加ＣＯＤ废ＣＯＤ处理率可以达到４５％￣７３％。

液的方法培养白地霉，显示白地霉可以成功的转化而Ａｓｓａｓ等利用阿达玛ＣＯＤ含量在２０．５ｇ／Ｌ～８２ｇ／Ｌ［１８］。

矩阵（Ｈａｄａｍａｒｄｍａｔｒｉｘ）研究白地霉处理橄榄油厂废水。在优化的培养条件下，白地霉对橄榄油废水中

１９７５年Ｇｕｅｇｕｅｎ等发现白地霉可以水解蛋白质而形成香气化合物，１９８２年Ｋｏｉｚｕｍｉ等证明了一些白地霉菌株可以产脂肪酸酯而形成特殊的水果香气。虽然目前仍不清楚白地霉通过那种或那些代谢途径产生香气的，但是这并不妨碍人们对它的研究利用。Ｄａｉｇｌｅ等用白地霉菌株ＡＴＣＣ６２２１７发酵酵母废水（含３５％面包屑和６５％水）产香气化合物（菠萝香味）。通过

ＣＯＤ的除去率可达达７０％，而且废液中部分多酚化合物也被氧化降解［１９］。

白地霉作为单细胞生物的一种其菌体蛋白质含量高，富含多种维生素，能够用作饲料，可利用工厂排出的有机废料、废水生长繁殖，这不仅变废为宝，还能解决环境污染问题，可谓一举两得。由于白地霉在培养过程中所用菌株不同培养原料不同，所产单细胞蛋白饲料质量差异很大。一般培养良好的白地霉饲料其营养构成：粗蛋白５０％～６０％、粗脂肪３％～６％、无氮浸出物３％～１０％、粗灰分８％～１０％、钙３％～１１％、磷

ＨＳ－ＧＣ－ＭＳ分析发酵液，鉴定出的脂肪酸脂主要有醋酸乙脂、丙酸、丁酸、异丁酸等［１４］。ＮａｚｉｈａＭｄａｉｎｉ等从橄榄油中分离到产芳香化合物的白地霉菌株，在以葡萄糖为碳源的培养基上生长时，分离到的酯类包括乙基酯类和醇类物质，其中产香物质２－乙酸乙酯达到

０．０１％～０．１％。如１９９２年Ｎｅｌｌ等利用南非石油煤气公司的一种酸性工业废水生产白地霉制品，经空气干燥后的白地霉制品含粗蛋白５３．４％，其中含赖氨酸蛋氨酸１．１４％，饲喂试验表明这种制品可消１．６３％、

化蛋白质含量达３８．８％，制成禽饲料的代谢能量为

９．５ｇ／Ｌ，苯甲醛达到１．６ｇ／Ｌ［１５］。而在国内，２００７年王庆国等研究了分离自中国新疆土壤中的两株产果香白地霉菌株ＸＪＢ４５和ＸＪＡ５８。通过ＧＣ－ＭＳ分析白地霉菌株ＸＪＢ４５和ＸＪＡ５８的产香成分主要为酯类和ｐ－苯乙醇，两株菌产酯能力较强，分别含有１５种和１６种酯类异戊酸乙酯和丙酸丙化合物。ＸＪＢ４５主要产丁酸乙酯、酯，ＸＪＡ５８主要产异戊酸乙酯、２－甲基－２－丁烯酸乙酯和惕各酸乙酯［１６］。

已有研究资料表明不同的白地霉菌株产香气化合物的种类并不一样，虽然这给白地霉产香气化合物的应用带来了一定的困难，但是产香的多样化也给研究应用提供了多样化的选择。许传坤等筛选出转化香料烟种子油脂的高效白地霉菌株，应用最佳的发酵条件，开发以香料烟种子为原料的新型烟用香料。通过对发酵粗产物的总挥发性成分和挥发性有机酸的测定分析，以及卷烟加香评吸试验，证实了发酵后香料烟种子中的油酸、亚油酸、亚麻酸等被大量分解为丁酸、异戊酸、富马酸、苯乙酸等小分子有机酸，提取物的香味品质明显改善［１７］。

１２．７４ＭＪ／ｋｇＤＭ［２０］。

白地霉可以将有机废水废物中的残糖、有机酸、蛋白质、脂肪酸等转化为动物可以吸收利用的单细胞蛋白质，但有些工厂排出的废水、废料含有白地霉不能利用的有机物质，单靠白地霉并不能完全降解转化，有时需要白地霉与其它微生物一起协作降解转化废水、废物中的营养物质。同时其它微生物的加入也可以加速白地霉的转化速率、丰富发酵产品中的营养成分，提升饲料的营养与经济价值。蔡俊等采用复合菌种（黑曲霉、白地霉、德氏乳酸杆菌、枯草芽孢杆菌、啤酒酵母）混合发酵，利用各个菌种的特点调整了乳酸发酵废渣的营养组成，改善其适口性，提高蛋白质含量，同时使产品中具有多种消化酶及维生素［２１］。

城乡居民在日常生活中形成的生活废物，如餐厨垃圾极易腐烂发臭，传播细菌和病毒。因此，卢森堡、葡萄牙、澳大利亚、加拿大以及美国的佐治亚洲禁止餐厨

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食品研究与开发４７５９［９］

综述

垃圾喂养牲畜。科学而合理地对餐厨垃圾进行转化利用已经成为各国亟待解决的问题。邬苏焕等从几种食用霉菌和酵母菌中，筛选出优势菌株（白地霉和米曲霉），按一定比例配伍，采用固态发酵将餐厨垃圾转化为富含菌体蛋白的饲料，最终得到的饲料粗蛋白含量为３３．８７％，比原料增加了６．８５％。该研究提高了餐厨垃圾的营养利用价值，保护了城乡环境，为大量城市垃圾的综合利用提供了一条有益途径，而且微生物发酵后，一定程度上有助于抑制有害细菌的滋生蔓延［２２］。

ｄｉｄｕｍｓｔｒａｉｎｓｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｃｈｅｅｓｅｍａｋｉｎｇｆａｂｒｉｃａｔｉｏｎｓｉｎＦｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００１，６７：４７５２－ＷｙｄｅｒＭＴ．ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｙｅａｓｔｆｌｏｒａｉｎＫｅｆｙｒａｎｄｓｍｅａｒｒｉｐｅｎｅｄｃｈｅｅｓｅ．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｅｌｅｃｔｅｄｙｅａｓｔｓｔｏｃｈｅｅｓｅｒｉｐｅｎｉｎｇ［Ｊ］．ＰｈＤｔｈｅｓｉｓＳｗｉｓｓＦｅｄｅｒａｌＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９９８：１－１５２

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［１２］ＶａｎｄｅｎＴｅｍｐｅｌＴ，ＮｉｅｌｓｅｎＭＳ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，

ＮａＣｌａｎｄｐＨｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｍｏｕｌｄｓａｎｄｙｅａｓｔｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｂｌｕｅｃｈｅｅｓｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｏｄＭｉ－ｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０００，５７：１９３－１９９

［１３］ＭａｒｔｉｎＮ，ＢｅｒｇｅｒＣ，ＳｐｉｎｎｌｅｒＨＥ．Ｓｅｎｓｏｒｙａｎｄｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔａｌｆｌａｖｏｒ

ａｎａｌｙｓｅｓｏｆｃｈｅｅｓｅｃｕｒｄｃｏｃｕｌｔｕｒｅｄｗｉｔｈｓｅｌｅｃｔｅｄｙｅａｓｔａｎｄｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｅｎｓｏｒｙＳｔｕｄｉｅｓ，２００２，１７：１－１７

［１４］ＤａｉｇｌｅＰ，Ｇｅ¨ｌｉｎａｓＰ，ＬｅｂｌａｎｃＤ．．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆａｒｏｍａｃｏｍｐｏｕｎｄｓｂｙ

Ｇｅｏｔｒｉｃｈｕｍｃａｎｄｉｄｕｍｏｎｗａｓｔｅｂｒｅａｄｃｒｕｍｂ［Ｊ］．ＦｏｏｄＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９９，１６：５１７－５２２

［１５］ＮａｚｉｈａＭｄＡｉｎｉ，ＭｏｈａｍｅｄＧａｒｇｏｕｒｉ，ＭｏｈａｍｅｄＨａｍｍａｍｉ．Ｐｒｏｄｕｃ－

ｔｉｏｎｏｆＮａｔｕｒａｌＦｒｕｉｔｙＡｒｏｍａｂｙＧｅｏｔｒｉｃｈｕｍｃａｎｄｉｄｕｍ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００６，１２８：２２７－２３６

［１６］王庆国，刘天明，韩小龙，等．两株产果香菌株的初步鉴定及香味

成分分析［Ｊ］．食品研究与开发，２００７，２８（６）：１６－１９

５小结

近几年国内外对白地霉的研究开发越来越多。白地霉作为一种极具潜力的菌种在脂肪酶、天然香气化合物的合成、奶酪行业、环境治理、饲料蛋白等方面有巨大的开发价值，通过对白地霉基本生物学性能的深入研更好的利用白地霉的方式，使白地霉究，可以寻求更多、

优良特性在人类生产和生活中发挥更大的作用。参考文献：

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［４］ＢｏｕｔｒｏｕＲ，ＧｕｅｇｕｅｎＭ．ＩｎｔｅｒｅｓｔｓｉｎＧｅｏｔｒｉｃｈｕｍｃａｎｄｉｄｕｍｆｏｒｃｈｅｅｓｅ

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ｏｆｉｎｄｕｃｅｄｌｉｐａｓｅｓｆｒｏｍＧｅｏｔｒｉｃｈｕｍ［Ｊ］．ＥｎｚｙｍｅａｎｄＭｉｃｒｏｂｉａｌＴｅｃｈ－ｎｏｌｏｇｙ，２００５，３７：４８１－４８６

［６］ＳｈｉｍａｄａＹ，ＭａｒｕｙａｍａＫ，ＮａｋａｍｕｒａＭ，ｅｔａ１．Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓｏｆ

ｐｏｌｙｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄ－ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｏｉｌｗｉｔｈＧｅｏｔｒｉｃｈｕｍｃａｎｄｉｄｕｍｌｉｐａｓｅ［Ｊ］．ＪＡＯＣＳ，１９９５，２（１２）：１５７７－１５８

［７］ＤｉｋｓＲＭＭ，ＬｅｅＭＪ．ＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆａＶｅｒｙＬｏｗＳａｔｕｒａｔｅＯｉｌＢａｓｅｄ

ｏｎｔｈｅＳｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙｏｆＧｅｏｔｒｉｃｈｕｍｃａｎｄｉｄｕｍＬｉｐａｓｅ［Ｊ］．ＪＡＯＣＳ，１９９９，７６（４）：４５５－４６３

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ｏｆｐｈｅｎｏｌｉｃｓｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＣＯＤｉｎｏｌｉｖｅｏｉｌｍｉｌｌｗａｓｔｅｗａｔｅｒｓｂｙｉｎ－ｄｉｇｅｎｏｕｓｙｅａｓｔｓａｎｄｆｕｎｇｉ［Ｊ］．ＷｏｒｌｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００７，５：２２－２７

［１９］ＡｓｓａｓＮ，ＭａｒｏｕａｎｉＬ，ＨａｍｄｉＭ．Ｓｃａｌｅｄｏｗｎａｎｄｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎｏｆｏ－

ｌｉｖｅｍｉｌｌｗａｓｔｅｗａｔｅｒｓｄｅｃｏｌｏｒｉｚａｔｉｏｎｂｙＧｅｏｔｒｉｃｈｕｍｃａｎｄｉｄｕｍ［Ｊ］．ＢｉｏｐｒｏｃｅｓｓＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２０００，２２：５０３－５０７

［２０］ＮｅｌｌＦＪ，ＳｉｅｂｒｉｔｓＦＫ，ＨａｙｅｓＪＰ．ＡｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆＧｅｏｔｒｉｃｈｕｍ

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［２２］邬苏焕，宋兴福，刘够生，等．双菌固态发酵处理餐厨垃圾．食品

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收稿日期：２００７－１２－３１

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